Sistem saraf
Sistem saraf adalah sistem organ pada
hewan
yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang
saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, aktivitas
motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan
homeostasis
berbagai proses fisiologis tubuh. Sistem saraf merupakan jaringan
paling rumit dan paling penting karena terdiri dari jutaan sel saraf
(neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa,
pikiran dan ingatan. Satuan kerja utama dalam sistem saraf adalah neuron
yang diikat oleh
sel-sel glia.
Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, yaitu
sistem saraf pusat (SSP) dan
sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari
otak dan
sumsum tulang belakang.
SST terdiri dari utamanya saraf, yang merupakan serat panjang yang
menghubungkan SSP ke setiap bagian dari tubuh. SST meliputi
saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari),
sistem saraf otonom, meliputi
sistem saraf simpatis dan
sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan
sistem saraf enterik (pencernaan), sebuah bagian yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya adalah untuk mengontrol sistem pencernaan.
Pada tingkatan seluler, sistem saraf didefinisikan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang disebut
neuron,
yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki struktur khusus
yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi
ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam bentuk gelombang
elektrokimia yang berjalan sepanjang serabut tipis yang disebut
akson, yang mana akan menyebabkan bahan kimia yang disebut
neurotransmitter dilepaskan di pertautan yang dinamakan
sinaps.
Sebuah sel yang menerima sinyal sinaptik dari sebuah neuron dapat
tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan antara neuron
membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari
dunia dan menentukan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem
saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan
sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.
Sistem saraf ditemukan pada kebanyakan hewan multiseluler, tapi bervariasi dalam kompleksitas.
[1] Hewan multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali adalah
porifera,
placozoa dan
mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf
ctenophora dan
cnidaria (contohnya,
anemon,
hidra,
koral dan
ubur-ubur)
terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis hewan lain, terkecuali
beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, sebuah
central cord (atau 2
cords
berjalan paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord.
Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam
cacing tersederhana, sampai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.
Pada tingkatan paling sederhana, fungsi sistem saraf adalah untuk
mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bagian tubuh ke
bagian tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai
cara, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik akibat trauma atau
racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis
di bidang
neurologi
mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi
yang dapat mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf
perifer/tepi (SST), masalah yang paling sering terjadi adalah kegagalan
konduksi saraf, yang mana dapat disebabkan oleh berbagai macam penyebab
termasuk
neuropati diabetik dan kelainan demyelinasi seperti
sklerosis ganda dan
sklerosis lateral amiotrofik.
Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf adalah
neurosains.
Struktur
Sistem saraf berasal dari namanya dari saraf, yang mana merupakan
bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan cabang
berulang-ulang untuk menginervasi setiap bagian tubuh.
[2] Saraf cukup besar untuk dikenali oleh orang
Mesir,
Yunani dan
Romawi Kuno,
[3] tapi struktur internalnya tidaklah dimengerti sampai dimungkinkannya pengujian lewat
mikroskop.
[4]
Sebuah pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf terdiri dari
utamanya adalah akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran
(selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi
fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri-badan sel mereka berada di dalam otak,
central cord, atau
ganglia perifer (tepi).
[2]
Seluruh hewan yang lebih maju/tinggi tingkatannya daripada
porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, hewan uniselular, dan non-hewan seperti
jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang merupakan pendahulu neuron.
[5] Dalam hewan simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.
[6] Dalam hewan
bilateria, yang terdiri dari kebanyakan mayoritas spesies yang ada, sistem saraf memiliki stuktur umum yang berasal awal periode
Kambrium, lebih dari 500 juta tahun yang lalu.
[7]
Sel
Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel:
neuron dan
sel glia.
Neuron

Artikel utama untuk bagian ini adalah:
Neuron
Sel saraf didefinisikan oleh keberadaan sebuah jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang disebut "neurone" atau "sel saraf").
[2]
Neuron dapat dibedakan dari sel lain dalam sejumlah cara, tapi sifat
yang paling mendasar adalah bahwa mereka dapat berkomunikasi dengan sel
lain melalui sinaps, yaitu pertautan membran-ke-membran yang mengandung
mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, baik elektrik
maupun kimiawi.
[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat
sitoplasma dan
inti sel. Dari badan
sel keluar dua macam
serabut saraf, yaitu
dendrit dan
akson.
Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan
akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain
atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya,
dendrit pendek. Setiap neuron hanya mempunyai satu akson dan minimal
satu dendrit. Kedua serabut saraf ini berisi plasma sel. Pada bagian
luar akson terdapat lapisan lemak disebut
mielin yang dibentuk oleh
sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann merupakan
sel glia utama pada
sistem saraf perifer
yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin adalah
melindungi akson dan memberi nutrisi. Bagian dari akson yang tidak
terbungkus mielin disebut
nodus Ranvier, yang dapat mempercepat penghantaran impuls.
Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat
beratus-ratus jenis neuron yang berbeda, dengan bentuk, morfologi, dan
fungsi yang beragam.
[8]
Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli
fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik
yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar;
namun dalam kebanyakan spesies kebanyakan neuron menerima seluruh
masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron
lain.
[2]
Sel Glia
Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berarti "lem") adalah sel
non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan
homeostasis, membentuk
mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.
[9]
Dalam otak manusia, diperkirakan bahwa jumlah total glia kasarnya
hampir setara dengan jumlah neuron, walaupun perbandingannya bervariasi
dalam daerah otak yang berbeda.
[10]
Di antara fungsi paling penting dari sel glia adalah untuk mendukung
neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke
neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan
patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan petunjuk pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.
[9] Sebuah jenis sel glia penting (
oligodendrosit
dalam susunan saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi)
menggenerasikan lapisan sebuah substansi lemak yang disebut mielin yang
membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan
mereka untuk mentransmisikan potensial aksi lebih cepat dan lebih
efisien.
Macam-macam neuroglia di antaranya adalah
astrosit,
oligodendrosit,
mikroglia, dan
makroglia .
Anatomi pada vertebrata
Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.
Sistem saraf dari hewan vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).
[11]
Sistem saraf pusat (SSP) adalah bagian terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakang.
[11] Kavitas tulang belakang mengandung sumsum tulang belakang, sementara kepala mengandung otak. SSP tertutup dan dilindungi oleh
meninges, sebuah sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang disebut
dura mater. Otak juga dilindungi oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakang oleh
vertebra (tulang belakang).
Sistem saraf tepi (SST) adalah terminologi/istilah kolektif untuk struktur sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.
[12]
Kebanyakan mayoritas bundel akson disebut saraf yang dipertimbangkan
masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam
otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi bagian
somatik dan
viseral. Bagian somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di '
dorsal root ganglion
sumsum tulang belakang. Bagian viseral, juga dikenal sebagai sistem
saraf otonom, mengandung neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh
darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 bagian
sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang
juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya ada di perifer (untuk
indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain
mengabaikannya.
[13]
Potongan horisontal kepala perempuan dewasa yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan
grey matter (coklat dalam gambar ini) dan
white matter yang berada di bawahnya.
Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah yang disebut
grey matter ("
gray matter" dalam ejaan Amerika) dan
white matter.
[14] Grey matter
(yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda
(pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) mengandung proporsi
tinggi badan sel neuron.
White matter komposisi utamanya adalah akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin.
White matter meliputi seluruh saraf dan kebanyakan dari bagian dalam otak dan sumsum tulang belakang.
Grey matter
ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakang,
dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Ada
perjanjian anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang
belakang disebut nukleus, sementara sebuah kluster neuron di perifer
disebut
ganglion.
[15] Namun ada beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk bagian dari otak depan yang disebut
basal ganglia.
[16]
Anatomi perbandingan dan evolusi
Pendahulu saraf dalam porifera
Porifera tidak memiliki sel yang berhubungan dengan satu sama lain
dengan pertautan sinaptik, yaitu, tidak ada neuron, dan oleh karena itu
tidak ada sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari banyak gen
yang memainkan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru
telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein
yang berkelompok bersama membentuk struktur yang mirip dengan sebuah
densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).
[5]
Namun, fungsi struktur ini saat ini masih belum jelas. Walaupun sel
porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka berkomunikasi
dengan satu sama lain melalui gelombang kalsium dan impuls lain, yang
memediasi beberapa aksi sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.
[17]
Radiata
Ubur-ubur,
jelly sisir,
dan hewan lain yang berhubungan memiliki jaringan saraf difus daripada
sebuah sistem saraf pusat. Dalam kebanyakan ubur-ubur jaringan saraf
tersebar kurang atau lebih secara merata di seluruh tubuh; dalam jelly
sisir terkonsentrasi dekat dengan mulut. Jarignan saraf terdiri dari
neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron
motorik, yang dapat mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron
intermediat, yang mendeteksi pola aktivitas dalam neuron sensoris, dan
dalam respons, mengirim sinyal ke kelompok neuron motorik. Dalam
beberapa kasus, kelompok neuron sedang berkelompok menjadi ganglia yg
berlainan.
[6]
Perkembangan sostem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur.
Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel
primordial,
endoderm dan
ektoderm.
Neuron digenerasikan dari sebuah sel khusus dari sel pendahulu
ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel
ektodermal lain.
[18]
Bilateria
Kebanyakan hewan yang ada adalah
bilateria,
yang artinya hewan dengan sisi kiri dan kanan yang kurang lebih
simetris. Semua bilateria diperkirakan diturunkan dari nenek moyang
bersama seperti cacing yang muncul pada periode
Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.
[7] Bentuk tubuh bilateria dasar adalah sebuah tuba dengan kavitas usus yang berjalan dari mulut ke anus, dan sebuah
nerve cord
dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan
kekhususan sebuah ganglion besar di depan, yang disebut "otak".
Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakang.
Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria
tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakang
mengandung serangkaian segmental ganglia, yang masing masing
membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi bagian
permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada anggota tubuh,
tata letak pola inervasi kompleks, tapi pada bagian ini muncul
serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak,
membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakang.
[19]
Bilateria dapat terbagi, berdasarkan peristiwa yang dapat terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 kelompok (
superfila) yang disebut
protostomia dan
deuterostomia.
[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana
echinodermata,
hemichordata, dan
xenoturbella.
[21] Protostomia, kelompok yang lebih beragam, meliputi
artropoda,
moluska,
dan berbagai jenis cacing. Ada perbedaan mendasar di antara 2 kelompok
dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki
sebuah
nerve cord pada bagian sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia
nerve cord
biasanya ada di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai aspek
tubuh terbalik pada kedua kelompok, termasuk pola ekspresi beberapa gen
menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Kebanyakan anatomis sekarang
mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu
sama lain, sebuah hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy
Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Jadi
serangga, contohnya, memiliki
nerve cord yang berjalan sepanjang
garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum
tulang belakang yang berjalan sepanjang garis tengah dorsal.
[22]
Artropoda
Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .
Artropoda, seperti serangga dan
krustasea, memiliki sebuah sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh
ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut..
[23]
Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi,
walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia besar
lain. Segmen kepala mengandung otak, juga dikenal sebagai
supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi
protocerebrum,
deutocerebrum, dan
tritocerebrum. Langsung di belakang otak adalah
subesophageal ganglion,
yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol
bagian mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Banyak artropoda
memiliki organ sensoris yang berkembang baik, termasuk mata untuk
penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan
feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.
Dalam serangga, banyak neuron memiliki badan sel yang bertempat di
ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bertugas hanya untuk
menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam
pensinyalan. Sebuah serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang,
dengan beberapa bagian mentransmisikan sinyal dan bagian lain menerima
sinyal. Oleh karena itu, kebanyakan bagian dari otak serangga memiliki
sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara
pemrosesan sinyal neural berlangsung dalam sebuah serat protoplasmik
disebut
neuropil, di bagian dalam.
[24]
Neuron "Teridentifkasi"
Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang
membedakannya dari setiap neuron lain dalam hewan yang sama—sifat
seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan —
dan jika setiap individu organisme yang berasal dari spesies yang sama
memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.
[25]
Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang
"teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak ada — tapi
dalam sistem saraf yang lebih sederhana, beberapa atau semua neuron
mungkin jadi akhirnya unik. Dalam cacing bulat
C. elegans
yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap neuron dalam
tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi
yang sama dalam setiap individu cacing. Satu akibat yang tercatat dari
fakta ini adalah bahwa bentuk sistem saraf C. elegans secara utuh
dispesifikkan oleh genom, dengan tidak adanya
plasisitas yang tergantung pada pengalaman.
[26]
Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron teridentifikasi substansial.
[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling dikenal adalah
sel Mauthner ikan.
[27]
Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di bagian bawah dari
batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner
memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak
yang sama dan kemudian berjalan turun sepanjang sumsum tulang belakang,
membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan
oleh sebuah sel Mauthner yang sangat kuat hingga sebuah potensi aksi
tunggal dapat membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam waktu
millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi bentuk C, kemudian
meluruskan diri, oleh karena itu meluncur secara cepat ke depan. Secara
fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu paling mudah
oleh sebuah
gelombang suara
kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi)
ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada
ikan,— masih ada lebih dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel
Mauthner " dalam setiap inti tulang belakang segmental. Walaupun sebuah
sel Mauthner mampu membangkitkan respons melarikan diri secara
individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain
biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.
Sel Mauthner telah digambarkan sebagai
neuron perintah.
Sebuah neuron pemberi perintah adalah tipe khusus dari neuron
teridentifikasi, didefinisikan sebagai sebuah neuron yang mampu
mengendalikan sebuah tingkah laku spesifik secara individual.
[28] Neuron seperti ini tampaknya paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies —
akson raksasa cumi-cumi dan
sinaps raksasa cumi-cumi, yang digunakan untuk percobaan dalam
neurofisiologi
karena ukurannya yang sangat besar, berpartisipasi dalam sirkuit
pelarian diri yang cepat. Namun, konsep sebuah neuron pemberi perintah
masih kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa
beberapa neuron yang awalnya tampak cocok dengan deskripsi tersebut
ternyata hanya mampu menimbulkan respons dalam keadaan yang terbatas.
[29]
Fungsi
Pada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf adalah untuk
mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bagian tubuh ke
bagian tubuh lain. Ada berbagai cara sebuah sel dapat mengirimkan sinyal
ke sel lain. Satu cara adalah dengan melepaskan bahan kimia yang
disebut hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka dapat
berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan
"pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke
tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran
spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.
[30]
Oleh sebab itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh lebih
tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga
lebih cepat: sinyal saraf tercepat berjalan pada kecepatan yang melebihi
100 meter per detik.
Pada tingkatan lebih terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah untuk mengontrol tubuh.
[2]
Hal ini dilakukan dengan cara mengambil informasi dari lingkungan
dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan
informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk
menentukan sebuath respons yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke
otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi sebuah sistem
saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies hewan untuk memiliki
kemampuan persepsi yang lebih maju seperti pandangan, interaksi sosial
yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal
yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan
sistem saraf membuatnya mungkin untuk memiliki bahasa, konsep
representasi abstrak, transmisi budaya, dan banyak fitur sosial yang
tidak mungkin ada tanpa otak manusia.
Neuron dan sinaps
Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Sebuah gelombang elektrokimia yang disebut
potensial aksi
berjalan di sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang
mencapai sebuah sinaps, ia akan memicu pelepasan sejumlah kecil molekul
neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang
terletak di membran sel sasaran.
Kebanyakan neuron mengirimkan sinyal melalui
akson, walaupun beberapa jenis mampu melakukan komunikasi dendrit ke
dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron disebut
sel amakrin
tidak memiliki akson, dan berkomunikasi hanya melalui dendrit mereka.)
Sinyal neural berpropagasi sepanjang sebuah akson dalam bentuk gelombang
elektrokimia yang disebut
potensial aksi, yang menghasilkan sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.
[31]
Sinaps dapat berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik membuat hubungan elektrik langsung di antara neuron-neuron,
[32] tetapi sinaps kimia lebih umum, dan lebih beragam dalam fungsi.
[33]
Di sebuah sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang disebut
presinaptik, dan sel yang menerima sinyal disebut postsinaptik. Baik
presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa
proses sinyal. Daerah presinaptik mengandung sejumlah besar vessel bulat
yang sangat kecil yang disebut vesikel sinaptik, dipenuhi oleh
bahan-bahan kimia neurotransmitter.
[31]
Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, sebuah
susunan molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan menyebabkan
isi dari vesikel dilepaskan ke dalam celah sempit di antara membran
presinaptik dan postsinaptik, yang disebut
celah sinaptik (
synaptic cleft).
Neurotransmitter kemudian berikatan dengan reseptor yang melekat pada
membran postsinaptik, menyebabkan neurotransmiter masuk ke dalam status
teraktivasi.
[33]
Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel
postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam
berbagai cara yang lebih rumit. Contohnya, pelepasan neurotransmitter
asetilkolin pada kontak sinaptik di antara neuron motorik dan sebuah sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.
[34]
Seluruh proses transmisi sinaptik memerlukan hanya sebuah fraksi dari
sebuah milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin
berlangsung lebih lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal
sipatik mengarah pada informasi sebuah
jejak ingatan).
[8]
Secara harfiah ada beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, ada lebih
dari seratus neurotransmitter yang diketahui, dan banyak di antara
mereka memiliki jenis reseptor ganda.
[35]
Banyak sinaps menggunakan lebih dari 1 neurotransmitter—sebuah
pengaturan umum untuk sebuah sinaps adalah menggunakan sebuah molekul
neurotransmiter kecil yang bekerja cepat seperti
glutamat atau [[asam gamma aminobutirik|GABA, sejalan dengan 1 atau lebih neurotransmiter
peptida yang memainkan peran modulatoris yang lebih lambat. Ahli saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 kelompok besar:
kanal ion berpagar kimia (
chemically gated ion channels) dan
sistem pengantar pesan kedua (
second messenger system).
Ketika sebuah kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut akan
membentuk sebuah tempat untuk dapat dilalui yang mengizinkan jenis ion
tertentu yang spesifik untuk mengalir melalui membran. Tergantung jenis
ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika
sebuah sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan memulai
kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada akhirnya
akan memproduksi berbagai macam efek rumit/kompleks, seperti peningkatan
atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah
transkripsi gen.
Menurut hukum yang disebut
prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, sebuah neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.
[36]
Walaupun demikian, bukan berarti bahwa sebuah neuron mengeluarkan efek
yang sama pada semua sasarannya, sebab efek sebuah sinaps tergantung
tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang
diaktivasinya.
[33]
Karena sasaran yang berbeda dapat (dan umumnya memang) menggunakan
berbagai jenis reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek
eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain,
dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2
neurotransmitter yang paling sering digunakan, glutamat dan GABA,
masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis
reseptor yang umum ada, tetapi semuanya adalah eksitatori atau
modulatori. Dengan cara yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang
umum ada, tetapi semuanya adalah penghambatan.
[37]
Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali disebut sebagai
"neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini
adalah penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang merupakan
eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum
terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.
Satu subset sinaps yang paling penting mampu membentuk jejak ingatan
dengan cara perubahan dalam kekuatan sinaptik tergantung aktivitas yang
bertahan lama.
[38] Ingatan neural yang paling dikenal adalah sebuah proses yang disebut
potensiasi jangka panjang (
long-term potentiation,
disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan
neurotransmitter glutamat yang bekerja pada sebuah jenis reseptor khusus
yang dikenal sebagai
reseptor NMDA.
[39]
Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam
sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang lebih waktu yang sama,
sebuah kanal terbuka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju
sel sasaran.
[40]
Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade pengantar pesan kedua yang pada
akhirnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel
sasaran, sehingga meningkatkan kekuatan efektif sinaps. Perubahan
kekuatan ini dapat berlangsung beberapa minggu atau lebih panjang. Sejak
penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak ingatan sinaptik
ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam kekuatan sinaptik
yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlangsung dalam berbagai
periode yang beragam.
[39] Pembelajaran pahala (
reward learning), contohnya, bergantung pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada sebuah ekstra masukan yang berasal dari
jalur pensinyalan pahala (
reward-signalling pathway) menggunakan
dopamin sebagai neurotransmitter.
[41] Semua bentuk modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan
neuroplastisitas, yaitu kemampuan sebuah sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam lingkungan.
Sistem dan sirkuit saraf
Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi
kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja
terbentuk dengan kelompok saling terhubung dari neuron mampu menjalankan
berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan
waktu.
[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan batas proses jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh jaringan saraf:
Warren McCulloch dan
Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan
jaringan saraf tiruan dibentuk dari sebuah abstraksi matematika yang sangat disederhanakan mampu melakukan
perhitungan universal.
[43]
Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual mampu
menggenerasikan pola aktivitas temporal kompleks secara bebas, rentang
kemampuan sangat mungkin ada bahkan untuk sekelompok kecil neuron di
luar pengertian yang ada sekarang.
[42]
Penggambaran jalur rasa sakit, dari
Treatise of Man karya
René Descartes.
Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf adalah penghubung stimulus-respons.
[44]
Dalam konsep ini, proses saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan
neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang berpropagasi melalui
serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakang dan otak, mengaktifkan
neuron motorik dan maka menghasilkan respons seperti kontraksi otot.
Descartes
percaya bahwa semua tingkah laku hewan, dan kebanyakan tingkah laku
manusia, dapat dijelaskan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons,
walaupun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi seperti
bahasa tidak mampu dijelaskan secara mekanis.
[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul
The Integrative Action of the Nervous System,
[44] mengembangkan konsep mekanisme stimulus-respons dengan cara yang lebih detail, dan
Behaviorisme, mazhab yang mendominasi
psikologi sepanjang pertengahan abad ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap aspek tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.
[46]
Namun, penelitian
elektrofisiologi
yang dimulai pada awal abad 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun
1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung berbagai mekanisme untuk
menghasilkan pola aktivitas secara intrinsik, tanpa memerlukan stimulus
eksternal.
[47] Neuron-neuron ditemukan mampu memproduksi rangkaian potensial aksi reguler, atau rangkaian ledakan (
sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.
[48]
Ketika neuron aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam
sirkuit kompleks, kemungkinan penghasilan pola temporer yang lebih rumit
menjadi jauh lebih besar.
[42]
Konsep modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka
rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola aktivitas
yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas berinteraksi
dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.
[49]
Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya
Skema fungsi saraf dasar yang disederhanakan: sinyal diambil oleh
reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakang dan otak, tempat
terjadinya pemrosesan yang menghasilkan sinyal dikirim kembali ke
sumsum tulang belakang dan kemudian ke neuron motorik.
Jenis sirkuit saraf yang paling sederhana adalah lengkung refleks (
reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan berakhir dengan keluaran motorik, melewati serangkaian neuron di tengahnya.
[50]
Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang menyebabkan tangan
tertarik ke belakang setelah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai
dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang
membahayakan: sebuah jenis struktur molekuler khusus melekat pada
membran menyebabkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang
membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup besar, ia akan
membangkitkan potensial aksi, yang ditransmisikan sepanjang akson sel
reseptor, menuju sumsum tulang belakang. Di sana akson akan membuat
kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari antaranya
memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari
sumsum tulang belakang, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu
sasaran adalah serangkaian
interneuron
tulang belakang yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol
otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi
cukup kuat, beberapa dari neuron motorik menghasilkan potensial aksi,
yang berjalan sepanjang akson ke titik di mana mereka membuat kontak
sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi
sel otot, yang menyebabkan sudut sendi dalam lengan berubah, menarik
lengan menjauh.
Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.
[50]
Walaupun untuk refleks yang paling sederhana ada jalur saraf pendek
dari neuron sensoris ke neuron motorik, ada juga neuron yang dekat yang
berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Lebih lanjut lagi,
ada proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang mampu meningkatkan
atau menghambat refleks.
Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit
berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakang, respon lebih
kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.
[51]
Pertimbangkan, contohnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda dalam
daerah visual perifer bergerak, dan seseorang melihat ke arahnya.
Respons sensoris awal, dalam
retina mata, dan respons motorik akhir, dalam inti
okulomotor
dari batang otak, semuanya tidaklah berbeda dari semua di refleks
sederhana, tetapi dalam tahap antara benar-benar berbeda. Tidak hanya 1
atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin
selusinan tahap integrasi, melibatkan
thalamus,
cerebral cortex,
basal ganglia,
superior colliculus,
cerebellum, dan beberapa
inti batang otak).
Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi
deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali ingatan,
pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.
[52]
Deteksi fitur adalah kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.
[53]
Dalam sistem penglihatan, contohnya, reseptor sensoris dalam retina
mata hanya mampu untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam dunia luar secara
individual.
[54]
Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari
kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang lebih tinggi menerima
masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dan seterusnya,
membentuk tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi
penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang
tidak penting dibuang. Di akhir proses, masukan sinyal mewakili "titik
cahaya" telah ditransformasikan menjadi perwakilan saraf dari obyek
dalam dunia sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih
terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di
sumsum tulang belakang dan organ sensoris periferal seperti retina.
Penghasilan pola intrinsik
Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang paling mudah
dimengerti, sistem saraf juga dapat mengontrol tubuh dalam berbagai cara
yang tidak memerlukan stimulus luar, melalui irama aktivitas yang
dihasilkan dari dalam. Karena berbagai kanal ion sensitif terhadap
voltasi
yang dapat melekat dalam membran dalam sebuah neuron, berbagai jenis
neuron mampu, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama
potensial aksi, atau perubahan irama di antara ledakan tingkat tinggi
dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan
yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan,
jaringan kerja yang dihasilkan mampu menghasilkan tingkah laku dinamis
yang beragam, termasuk dinamika penarikan (
attractor), periodisitas, dan bahkan
chaos.
Sebuah jaringan kerja neuron yang menggunakan struktur internalnya
untuk menghasilkan keluaran terstruktur secara temporer, tanpa
memerlukan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer
disebut sebagai
generator pola pusat.
Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang luas
berdasarkan skala waktu, dari millidetik sampai jam atau lebih lama
lagi. Satu dari jenis penting pola temporal adalah
irama sirkadian
— yaitu, irama dengan sebuah periode kira-kira 24 jam. Semua hewan yang
telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam aktivitas neural,
yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus
tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama
sirkadian digenerasikan oleh sebuah "jam genetik" yang terdiri dari
sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun
sepanjang hari. Hewan yang beragam seperti serangga dan vertebrata
memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh
cahaya tetapi terus berlanjut bekerja bahkan ketika kadar cahaya
dipertahankan konstan dan tidak ada petunjuk waktu hari eksternal lain
tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai bagian sistem saraf
sebagaimana banyak organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam
jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar
dari sebuah penjaga waktu utama dalam bagian kecil dalam otak yang
disebut
inti suprakiasmatik.
Penghantaran rangsang
Semua
sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang
terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial antara bagian luar dan dalam dari suatu
membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial antara bagian luar dan dalam membran ini disebut
potensial membran. Informasi yang diterima oleh
Indra akan diteruskan oleh saraf dalam bentuk impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls akan menempuh jalur sepanjang
akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain melalui
sinapsis dan akan seperti itu terus hingga mencapai
otak,
dimana impuls itu akan diproses. Kemudian otak mengirimkan impuls
menuju organ atau indra yang dituju untuk menghasilkan efek yang
diinginkan melalui mekanisme pengiriman impuls yang sama.
Membran hewan memiliki
potensial istirahat sekitar -50
mV s/d -90 mV, potensial istirahat adalah potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak ada rangsangan pada sel.
Datangnya stimulus akan menyebabkan terjadinya
depolarisasi dan
hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut menyebabkan terjadinya
potensial kerja.
Potensial kerja adalah perubahan tiba-tiba pada potensial membran
karena datangnya rangsang. Pada saat potensial kerja terjadi, potensial
membran mengalami depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV)
berubah menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki
selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80%
lipid dan 20%
protein, menjadikannya bersifat
dielektrik
atau penghambat aliran listrik dan hal ini menyebabkan potensial kerja
tidak dapat terbentuk pada selubung mielin; tetapi bagian dari akson
bernama
nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.
Penghantaran rangsang pada akson bermielin dilakukan dengan mekanisme
hantaran saltatori, yaitu potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya hingga mencapai
sinapsis.
Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama
sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang disebut neuron pra-sinapsis
dan yang akan menerima rangsang disebut neuron pasca-sinapsis. Ujung
akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat
mitokondria untuk menyediakan
ATP untuk proses penghantaran rangsang dan
vesikula sinapsis yang berisi neurotransmitter umumnya berupa
asetilkolin (ACh),
adrenalin dan
noradrenalin.
Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron
pra-sinapsis akan membuat vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke
membrannya. Neurotransmitter kemudian dilepaskan melalui proses
eksositosis.
Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat
molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka saluran ion pada
membran akson yang kemudian mengubah potensial membran (depolarisasi
atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron
pasca-sinapsis.
Ketika impuls dari neuron pra-sinaps berhenti neurotransmitter yang
telah ada akan didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kemudian masuk
kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis melalui proses
endositosis.
Perkembangan
Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan
diferensiasi neuron dari
sel punca,
migrasi neuron yang belum matang dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke posisi akhir mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan
pengarahan growth cone
motil melalui embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di
antara akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan akhirnya
perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran
dan ingatan.
[55]
Semua hewan bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk sebuah
gastrula yang terpolarisasi, dengan sebuah ujung yang disebut
kutub hewan dan yang lain
kutub vegetal.
Gastrula memiliki bentuk cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam
disebut endoderm, yang membangkitkan dasar dari kebanyakan organ dalam,
sebuah lapisan tengah yang disebut
mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang disebut ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.
[56]
Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf ( neural groove).
|
Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.
|
Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah
kemunculan sel tipis di sepanjang bagian tengah punggung yang disebut
piringan saraf (
neural plate.
Bagian dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk
menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan bagian luar sistem saraf tepi
(SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, sebuah lipatan disebut
lekukan saraf (
neural groove)
muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan
kemudian menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, tampak
seperti struktur silindris yang disebut sebagai
tabung saraf, tempat SST yang akan jadi tampak seperti 2 garis jaringan yang disebut
puncak saraf (
neural crest), yang ada di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai
neurulasi.
Pada awal abad 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann
dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf
"diinduksi" oleh sinyal dari sebuah kelompok mesodermal yang disebut
"wilayah pengatur" (
organizer region).
[55]
Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat proses induksi tidak dapat
diketahui, sampai pada akhirnya hal ini terpecahkan melalui pendekatan
genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan
penghambatan gen yang disebut
protein morfogenetik tulang (
bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 tampaknya terlibat. Dua protein yang disebut
Noggin dan
Chordin
disekresikan oleh mesoderm tampaknya mampu menghambat BMP4 dan oleh
karenanya menginduksi ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf.
Tampaknya sebuah mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai
jenis hewan yang berbeda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun,
dalam beberapa hewan, sebuah jenis molekul lain yang disebut
faktor pertumbuhan fibroblas (
Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin dapat berperan dalam induksi.
Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang disebut
neuroblas.
[57] Dalam
drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk adalah sebuah "sel induk ganglion" (
ganglion mother cell,
disingkat GMC), dan yang lain adalah sebauah neuroblas. Sebuah GMC
terbagi sekali dan menghasilkan baik pasangan neuron atau pasangan sel
glial. Secara keseluruhan, sebuah neuroblas mampu menghasilkan sejumlah
neuron atau glia yang tak terbatas.
Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, sebuah faktor
yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) adalah
kelompok molekul yang mensekresikan
molekul pensinyalan yang disebut
neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.
[58]
Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan
pada lalat. Struktur DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal
dan merupakan sebuah faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam
Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam
vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin ada
alam nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili
sebuah mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.